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氮循环

氮是所有生物体的一个基本元素,也是水生物中关注的主要营养物质。 它发生在氨基酸(蛋白质的部分),核酸(DNA 和 RNA),以及能量转移分子三磷酸腺苷([Pratt & Cornely 2014](https://trixiesolis.files.wordpress.com/2015/02/essential-biochemistry-third-edition-charlotte-w-pratt.pdf))。 由于氮存在于许多化学形式,因此氮循环非常复杂(图 3)。

图片-20210212133431271Figure 3: 氮循环的一般形式 (不列颠百科全书)

地球大气层的大部分(78%)是大气氮气,这是分子二硝原(N 2 )。 氮气是非常无反应性的,对大多数生物来说没有用处。 固氮是所有将大气氮气转化为可称为活性氮 (Nr) 的化合物的过程。 Nr 包括大气层和生物圈中的所有生物活性、光化学反应和辐射活性 N 化合物。 它包括无机还原形式的 N(例如 NH 3 和 NH + )、无机氧化形式(如 NO、HNO、N O 和 NO — )和有机化合物(例如尿素、胺和蛋白质)([Galloway et al,2008](http://science.sciencemag.org/content/320/5878/889))。

氮固定可以通过闪电自然发生,因为非常热的空气会破坏 N2 的键,从而形成亚硝酸。 它可以在一个叫做哈伯-博世工艺的反应中进行化学性质。 当 N 2 被称为氮酶的酶转化为氨时,会发生生物氮固定。 修复 N 2 的微生物主要是厌氧。 大多数豆类(豆类、豌豆等)在其根系中有结核,其中含有共生细菌称为根茎,帮助植物生长并与其他植物竞争。 当植物死亡时,固定氮被释放,使其可供其他植物使用。

图 4 显示了在水生物中发生的氮循环。 在水产养殖中,食物链的两个部分(初级生产者和消费者)通常一起出现在空间上,分为水产养殖和水培的隔间。 有助于有效利用营养素的协同效应是由微生物介导的。

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图 4:水生动物中的氮循环。

氮通过鱼饲料进入水生生态系统,鱼类摄取后排出总氨氮(TAN、氨-NH 3 和铵-NH 4 + )(Wongkiew * 等人 * 2017)。 氮在酸性或中性 pH 条件下转化为铵(NH4 +),或者在 pH 值较高的情况下转化为氨(NH3)。 氨浓度取决于铵含量、pH 值和温度(图 5,表 3)。 氨在水中的溶解性低于 NH4 +;因此,NH 3 被迅速转化为气态形式,并从水中排放出来 (同志 & 诺尔顿 2009))。

虽然铵(NH + )没有毒性,但氨(NH)则是。 因此,TAN 应该从系统水中去除,并理想地转化为硝酸盐,原因有两:(i) 氨和亚硝酸盐,硝化的次要产物,都对鱼类有害,而硝酸盐是由鱼容忍高达 150-300 毫克/升([Graber & Junge 2009](https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0011916409004299);(ii) TAN 不是最佳的植物,因为植物主要需要硝酸盐或铵和硝酸盐混合物才能生长(Hu * 等人 * 2015)。 这种生物氧化氨或铵制成亚硝酸盐,然后将亚硝酸盐氧化成硝酸盐的过程被称为 ** 硝化 **,主要发生在水生系统的生物过滤器中(表 4)。 硝化是一种由小群自营养细菌和古细菌进行的有氧过程,由俄罗斯微生物学家发现 [谢尔盖·维诺格拉茨基 (1892 年)]。 (https://www.worldcat.org/title/contributions-a-la-morphologie-des-organismes-de-la-nitrification/oclc/82793825)

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图 5:氨-铵平衡作为不同温度和 pH 值的函数(来自 [Cofie 等人,* 2016 年)](https://books.google.ch/books?hl=de&lr&id=QrukDQAAQBAJ&oi=fnd&pg=PA4&dq=Olufunke%2BCofie%2C%2BJosiane%2BNikiema%2C%2BRobert%2BImpraim%2C%2BNoah%2BAdamtey%2C&ots=HAbGMAi2ez&sig=_dLKbnyjWbY1UuhW2e3N-520OQ%23V%3 已提交页面 & 问题 = 分组发送组件 %20C%2C%20 约旦电子邮件

表 3:不同 pH 值和温度下水溶液中非离子氨的百分比 (%)。 要计算非离子氨存在量,总氨氮 (TAN) 浓度必须乘以从该表中选择的适当因子,然后使用水样本中的 pH 值和温度,然后除以 100。 如果产生的浓度大于 0.05 毫克/升,氨会伤害鱼类(在 弗朗西斯-弗洛伊德 * 等人 * 2009 年之后改编)

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表 4:硝化的化学方程。 硝化通常是一个两步骤的过程,由一组专门的细菌进行,称为硝化剂

| 公式 | 涉及细菌 | | — | — | | $NH4 ^ + +1.5 O2 → NO2 ^-+2 H ^ + + 高浓度 + 能量 | 硝酸反应; 氨氧化细菌 (AOB) | | $HO2 ^-+0.5O2→ NO3^-+ 能量 $ | 硝酸盐;亚硝酸盐氧化细菌(NOB)| | 美元 NH4 ^ + + 2.0O2 → 没有-3 ^-+2 小时 ^ + + 氢 2 氧 + 能源 | 硝化剂 |

氨转化为亚硝酸盐通常是硝化的速率限制步骤。 这是因为 AOB(亚硝球菌、硝基螺旋菌、亚硝酸菌 * SP. 等)和 NOB(细菌 * 硝基杆菌、硝基细菌、硝基球菌 * 等)的生长率不同,导致部分硝化,特别是在启动期间,导致 NO -积累,直到完全建立硝化剂,这可能需要长达 4 周(图 6)。

** 脱硝 **(表 5)是指在厌氧和厌氧条件下(溶解氧水平非常低或零)硝酸盐(NO 2 -)、一氧化氮(NO)、一氧化二氮(N 2 O)以及最后转化为氮气(N 2)。 脱硝化是通过树枝剂进行的,它们属于不同的分类组的古细菌和传感异养细菌。 由于 N 2 O 是一种比二氧化碳更强的温室气体,因此其产量必须减少到最低限度 (Zou * 等人 * 2016),以便最大限度地将 N 纳入植物生物量的速度。

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图 6:启动生物过滤器:氨、亚硝酸盐和硝酸盐浓度随着时间的推移的形成。 (LECAA 表示轻膨胀粘土聚合物,一种在水培中常用的培养基)

表 5:脱硝化反应的化学方程 脱硝化通常通过以下半反应的某种组合进行,酶在括号中催化反应

| 方程式 | 酶催化反应 | | — | — | | $^−3 + 2^+ + 2 ^−→ ^-2 + _2$ | 硝酸盐还原酶 | | $2 ^ − + 2^+ + ^− → + 2$ | 亚硝酸盐还原酶 | | $2 + 2 ^+ 2 ^− → _2+ _2$ | 一氧化氮还原酶 | | $2+ 2 ^+ 2 ^− → 2 + _2$ | 一氧化二氮还原酶 | | 2^−3 + 12 ^+ + 10 ^− → 2 + 62$ | 整个过程可以表示为净平衡还原反应 |

** 厌氧铵氧化(厌氧氧化).** 介导这一过程的细菌于 1999 年被确认([Strol*等人 * 1999](https://www.nature.com/articles/22749))。 ANAMMOX 可能存在于水生养殖系统中,因为水的特性与水产养殖系统中的水特性相似,在这种系统中已经发生了变形虫过程(Wongkiew 等 *. 2017)。 然而,变压剂速率比硝化速率慢 10 倍。 据报告,在不同生态系统中,亚氨氧化过程会导致氮流失(伯金和汉密尔顿,2007 年,Hu * 等人 * 2010)。 由于水生系统中有氨和亚硝酸盐,因此在生物过滤器中的缺氧条件下,可以通过仿氧工艺形成氮气(表 6)。

表 6:类蚊类反应的化学方程

| 公式 | 涉及细菌 | | — | — | | $^+4 + ^−2 → _2 + 2 _2 + $ | 反氨氧菌 |

磷循环

磷 (P) 是植物生长中第二重要的大量营养素,需要相对较大的量。 它在呼吸和细胞分裂中发挥作用,并用于能量化合物的合成。 P 通过鱼饲料、自来水和肥料添加的方式进入水生生态系统(如果适用)。 营养液中存在 P 的化学形式取决于 pH 值。 将 H 3 PO 4 分解为 H 2 PO 4,然后再分解到 HO 2 PO 4 ,然后再进入 HPO 4 的 PK(酸度的定量测量)分别为 2.1 和 7.2([沙赫特曼 * 等人 .* 1998](http://www.plantphysiol.org/content/116/2/447.short),引用于 [达席尔瓦] (https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096085241631207X) 切罗齐 & 菲茨西蒙斯 2016). 因此,在水生系统中保持的 pH 值范围内,P 主要以 H 2 PO 4 - 的形式存在,小于 H 3 PO 4 或 HPO 4 2-。 植物只能吸收 P 作为游离正磷酸盐离子 H 2 PO 4 - 和 HPO 4 2-. 实验和模拟研究表明,随着降水造成的水生水 pH 值的增加,P 可用性会降低(图 7)。

如果水生养分溶液中的 pH 值增加,P 与多个阳离子结合,从而减少溶液中可用的游离 P 离子 (PO 4 ),但有更多的不溶性磷酸钙物种,这些物种从溶液中沉淀出来。 这些不溶性复合物可以在鱼污泥([施耐德 *等人 * 2005](https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0144860904000779))中累积,也可以在水生系统的墙壁和管道上的沉积物和周围植物中积聚。 约盖夫等人 * (2016 年) 估计,这一损失可高达 85%。 防止这种通过污泥造成的 P 大量损失的一种选择是在水生系统中增加一个消化室。 在有氧或厌氧消化过程中,P 被释放到水槽中,并可重新引入循环水(Goddek *等人 * 2016)。 [达席尔瓦 Cerozi & Fitzsimmons (2016)) 也展示了有机物和碱度在高 pH 值范围内保持溶液中游离磷酸盐离子的重要性。https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096085241631207X 建议在水生系统中使用 pH 值保持在 5.5-7.2 的范围内,以获得最佳的可用性和植物吸收率。

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图 7:在 Visual MINTEQ 中模拟的水生溶液中 P 的主要形态作为 pH 值函数的形态。 请注意,并非所有 PO 4 物种都在图表中描述(来自 达席尔瓦·切罗齐和菲茨西蒙斯 2016 年)

水生生物中磷的精确动力学仍然不明白。 磷在系统中的主要输入是鱼饲料,而在未补充系统中磷往往是限制性的(Graber & Junge 2009; [海赖特 * 等人 * 1998](https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0044848697001683))。 这也是为什么鱼水中存在的多达 100% 的磷可以在植物生物量中进行回收的原因,具体取决于该系统的设计(Graber & Junge 2009)。

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