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Elementi nutritivi essenziali

Le piante richiedono 16 (Resh 2013) o secondo altre fonti 17 (Bittszansky et al. 2016) elementi nutritivi essenziali senza i quali sono non è in grado di completare un normale ciclo di vita. Le piante richiedono nutrienti essenziali per il normale funzionamento e la crescita. La gamma di sufficienza di una pianta è la quantità di nutrienti necessaria per soddisfare le esigenze nutrizionali della pianta e massimizzare la crescita. La larghezza di questo intervallo dipende dalle singole specie vegetali e dal particolare nutriente. I livelli di nutrienti al di fuori dell'intervallo di sufficienza di una pianta causano un calo complessivo della crescita e della salute delle colture a causa di carenza o tossicità.

Le piante normalmente ottengono il loro fabbisogno idrico e minerale dal suolo. Nell'idroponica devono ancora essere forniti con acqua e minerali. In acquaponica, la situazione è complicata dal fatto che l'acqua del sistema contiene una miscela altamente complessa di composti organici e inorganici provenienti da rifiuti di pesce e alimenti per pesci. Esistono due categorie principali di nutrienti: macronutrienti e micronutrienti (Figura 8). Entrambi i tipi sono essenziali, ma in quantità diverse. Sono necessarie quantità molto maggiori dei sei macronutrienti rispetto ai micronutrienti, che sono necessari solo in tracce (Jones & Olson-Rutz 2016).

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Figura 8: Classificazione degli elementi essenziali (nutrienti) necessari per la crescita delle piante

I macronutrienti sono divisi in tre gruppi. I termini «primario» e «secondario» si riferiscono alla quantità e non all'importanza di un nutriente. La mancanza di un nutriente secondario è altrettanto dannosa per la crescita delle piante come una carenza di uno dei tre nutrienti primari, o una carenza di micronutrienti. Una comprensione di base della funzione di ciascun nutriente è importante per apprezzare come influenzano la crescita delle piante (Tabella 6). Un buon orientamento di quanto di particolare nutriente è richiesto dà la composizione elementare del materiale vegetale (Figura 9). Se si verificano carenze di nutrienti, è importante essere in grado di identificare quale elemento manca nel sistema e di adattarlo di conseguenza aggiungendo fertilizzanti supplementari o aumentando la mineralizzazione (cfr. anche Capitoli 6 e 9).

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Figura 9: Rappresentazione delle quantità di nutrienti nelle materie vegetali essiccate

Tabella 6: Elementi essenziali e loro ruolo nelle piante (adattato dopo Resh 2013

ElementRoleCarbon (C)C forma la spina dorsale della maggior parte delle biomolecole, comprese proteine, amidi e cellulosa. La fotosintesi converte CO2 dall'aria o dall'acqua in carboidrati utilizzati per immagazzinare e trasportare energia all'interno della pianta. L' idrogeno (H)H è costituente di tutti i composti organici di cui il carbonio è un costituente. Si ottiene quasi interamente dall'acqua. È importante nello scambio cationico nelle relazioni tra piante e suolo. Gli ioni H+ sono necessari per guidare la catena di trasporto degli elettroni nella fotosintesi e nella respirazione. L' ossigeno (O)O è un componente di molti composti organici e inorganici nelle piante. Solo pochi composti organici, come il carotene, non contengono O. Può essere acquisito in molte forme: O2 e- 2−CO2 , H2 O, NO3 , H2 PO4 e SO4 . È anche coinvolto nello scambio anionico tra le radici e il mezzo esterno. Le piante producono O2 durante la fotosintesi, ma poi richiedono O2 per sottoporsi a respirazione aerobica e abbattere questo glucosio per produrre ATP. L'azoto (N)N fa parte di un gran numero di composti organici, tra cui amminoacidi, proteine, coenzimi, acidi nucleici e clorofilla. È essenziale per la fotosintesi, la crescita cellulare e i processi metabolici. Di solito, N disciolto è sotto forma di nitrato, ma le piante possono utilizzare quantità moderate di ammoniaca e persino amminoacidi liberi. Ilfosforo (P)P fa parte della spina dorsale fosfolipidi degli acidi nucleici (come il DNA, l'acido desossiribonucleico) e l'adenosina trifosfato (ATP, la molecola che immagazzina energia nelle cellule), ed è contenuta in alcuni coenzimi. È essenziale per la fotosintesi, così come per la formazione di oli e zuccheri, e favorisce la germinazione e lo sviluppo delle radici nelle piantine. Poiché i tessuti giovani richiedono più energia, è particolarmente importante per i giovani. Il potassio (K)K agisce come coenzima o attivatore per molti enzimi. La sintesi proteica richiede alti livelli di potassio. Viene utilizzato per la segnalazione cellulare tramite flusso ionico controllato attraverso le membrane. K controlla anche l'apertura degli stomi ed è coinvolto nello sviluppo di fiori e frutta. Si occupa anche della produzione e del trasporto di zuccheri, dell'assorbimento dell'acqua, della resistenza alle malattie e della maturazione dei frutti. K non forma una parte strutturale stabile di nessuna molecola all'interno delle cellule vegetali. Il calcio (Ca)Ca si trova nelle pareti cellulari come pectate di calcio, che cementa insieme le pareti primarie delle cellule adiacenti. È coinvolto nel rafforzamento degli steli e contribuisce allo sviluppo delle radici. Necessario per mantenere l'integrità della membrana e fa parte dell'enzima α-amilasi. Precipita come cristalli di ossalato di calcio nei vacuoli. A volte interferisce con la capacità del magnesio di attivare gli enzimi. Il magnesio (Mg)Mg è una parte essenziale della molecola della clorofilla. Senza Mg, la clorofilla non può catturare l'energia solare necessaria per la fotosintesi. Mg è anche richiesto per l'attivazione di molti enzimi necessari per la crescita. È essenziale mantenere la struttura del ribosoma, contribuendo così alla sintesi proteica. Lozolfo (S)S è incorporato in diversi composti organici, tra cui amminoacidi (metionina e cisteina) e proteine (come gli enzimi fotosintetici). Il coenzima A e le vitamine tiamina e biotina contengono anche S.boro (B)B è uno dei nutrienti meno conosciuti. Viene utilizzato con Ca nella sintesi della parete cellulare ed è essenziale per la divisione cellulare. B aumenta il tasso di trasporto degli zuccheri dalle foglie di piante mature alle regioni in crescita attiva (punto di crescita, radici, noduli radicali nei legumi) e anche allo sviluppo di frutti. I requisiti B sono molto più elevati per la crescita riproduttiva in quanto aiuta con l'impollinazione, e lo sviluppo di frutta e semi. Altre funzioni includono il metabolismo N, la formazione di alcune proteine, la regolazione dei livelli ormonali e il trasporto di K a stomi (che aiuta a regolare l'equilibrio idrico interno). Ilcloro (Cl)Cl è classificato come micronutriente, tuttavia le piante possono occupare tanto Cl quanto elementi secondari come S. Cl è importante per l'apertura e la chiusura degli stomi. È necessario per la fotosintesi, dove agisce come attivatore enzimatico durante la produzione di ossigeno dall'acqua. Funziona nel bilancio cationico e nel trasporto all'interno dell'impianto. È coinvolto nella resistenza alle malattie e nella tolleranza. Cl è in concorrenza con l'assorbimento dei nitrati, tendendo a promuovere l'uso dell'azoto di ammonio. L'abbassamento dell'assorbimento di nitrati può essere un fattore del ruolo del cloro nella soppressione delle malattie, poiché elevati nitrati vegetali sono stati associati alla gravità della malattia. Il rame (Cu)Cu attiva alcuni enzimi coinvolti nella sintesi della lignina ed è essenziale in diversi sistemi enzimatici. E 'anche richiesto nella fotosintesi, respirazione vegetale, e aiuta nel metabolismo vegetale di carboidrati e proteine. Il Cu serve anche ad intensificare il sapore e il colore nelle verdure e il colore nei fiori. Ilferro (Fe)Fe è necessario per la sintesi della clorofilla e di alcuni altri pigmenti ed è una parte essenziale delle ferredossine. Le ferredossine sono piccole proteine contenenti atomi di Fe e S che agiscono come portatori di elettroni nella fotosintesi e nella respirazione. Fe è anche parte della nitrata reduttasi e attiva alcuni altri enzimi. Ilmanganese (Mn)Mn attiva uno o più enzimi nella sintesi degli acidi grassi, gli enzimi responsabili della formazione di DNA e RNA e gli enzimi coinvolti nella respirazione. Partecipa direttamente alla produzione fotosintetica di O2 da H2 O ed è coinvolto nella formazione di cloroplasti, nell'assimilazione dell'azoto e nella sintesi di alcuni enzimi. Svolge un ruolo nella germinazione dei pollini, nella crescita dei tubi di polline, nell'allungamento delle cellule radicali e nella resistenza agli agenti patogeni delle radici. Ilmolibdeno (Mo)Mo agisce come un vettore di elettroni nella conversione del nitrato in ammonio prima che venga utilizzato per sintetizzare aminoacidi all'interno della pianta. È essenziale per la fissazione dell'azoto. All'interno della pianta, Mo viene utilizzato nella conversione del fosforo inorganico in forme organiche. Ilnichel (Ni)Ni è il cofattore metallico degli enzimi ureasi: senza di esso sono inattivi (Polacco et al. 2013 ). Le ureasi sono presenti in batteri, funghi, alghe e piante - ma sono assenti da pesci e altri animali. Gli enzimi dell'ureasi sono responsabili della disintossicazione catabolica dell'urea, rifiuti potenzialmente fitotossici escreti dai pesci. Zinco (Zn)Zn attiva una serie di enzimi che sono responsabili della sintesi di alcune proteine, tra cui alcuni importanti enzimi come l'alcol deidrogenasi, acido lattico deidrogenasi ecc E 'utilizzato nella formazione di clorofilla e alcuni carboidrati, conversione di amidi in zuccheri e la sua presenza nel tessuto vegetale aiuta la pianta a resistere a temperature fredde. Zn è necessario per la formazione di auxine, che sono ormoni che aiutano con la regolazione della crescita e l'allungamento dello stelo.

Disponibilità di nutrienti e pH

I nutrienti esistono sia come composti complessi e insolubili che come forme semplici, solitamente solubili in acqua e facilmente disponibili per le piante. Le forme insolubili devono essere ripartite in forme disponibili a beneficio della pianta. Questi moduli disponibili sono riassunti nella tabella 7.

Tabella 7: Forme nutritive assorbite e concentrazioni approssimative nel tessuto vegetale secco (adattato da Jones & Olson-Rutz 2016)

Elemento Forma assorbita Intervallo di concentrazione nel tessuto vegetale secco (%) Azoto (N) NO 3 - (nitrato)/NH4 + (ammonio) 1 - 5 Fosforo (P) H2PO4- , HPO42- (fosfato) 0,1 — 0,5 Potassio (K) K+ 0,5 — 0,8 Calcio (Ca) Ca2+ 0.2 - 1.0 Magnesio (Mg) Mg2+ 0,1 — 0,4 Zolfo (S) SO42- (solfato) 0,1 — 0,4 Boro (B) H3BO3(acido borico)/H2BO3-(borato) 0,0006 — 0,006 Cloro (Cl) Cl- (cloruro) 0,1 — 1.0 Rame (Cu) Cu2+ 0,0005 — 0,002 Ferro (Fe) Fe2+, Fe3+ 0,005 — 0,025 Manganese (Mn) Mn2+ 0,002 — 0,02 Molibdeno (Mo) MoO42- (molibdato) 0,000005 - 0,00002 Nichel (Ni) Ni2+ 0.00001 — 0.0001 Zinco (Zn) Zn2+ 0,0025 — 0,015

Il pH della soluzione determina la disponibilità dei vari elementi all'impianto (Figura 10). Il valore del pH è una misura dell'acidità. Una soluzione è acida se il pH è inferiore a 7, neutra se il pH è a 7 e alcalina se il pH è superiore a 7. Poiché il pH è una funzione logaritmica, una variazione di una unità di pH significa una variazione di 10 volte nella concentrazione diH+ . Pertanto, qualsiasi piccolo cambiamento di pH può avere un grande effetto sulla disponibilità di ioni per le piante. La maggior parte delle piante preferisce un pH compreso tra 6,0 e 7,0 per un assorbimento ottimale dei nutrienti.

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Figura 10: Effetto del pH sulla disponibilità di nutrienti vegetali (da Roques et al. 2013)

Disturbi nutrizionali nelle piante

Un disturbo nutrizionale è causato dall'eccesso o dalla carenza di un determinato nutriente (Resh 2013). È importante rilevare nel più breve tempo possibile disturbi nutrizionali, per prevenire la diffusione dei sintomi e l'eventuale morte della pianta. Tuttavia, la diagnosi precisa dei disturbi dei nutrienti non è facile, perché molte carenze hanno sintomi sovrapposti. Per rendere le cose più complicate, ci sono anche malattie delle piante che possono causare sintomi simili. L'unico modo per essere in grado di distinguere questi sintomi l'uno dall'altro è acquisire conoscenze attraverso la pratica. Osservate le vostre piante, notate i diversi sintomi e metteteli in relazione ai risultati dell'analisi della qualità dell'acqua. Inoltre, un principiante dovrebbe sempre consultare un esperto.

Un aspetto della diagnosi è la distinzione tra *mobile (Mg, P, K, Zn, N) * e *elementi immobili (Ca, Fe, S, B, Cu, Mn) *. Tutti i nutrienti si spostano relativamente facilmente dalla radice alla porzione crescente della pianta attraverso lo xilem. Tuttavia, gli elementi mobili possono anche essere riposizionati dalle foglie più vecchie alla regione in crescita attiva della pianta (foglie più giovani), quando si verifica la carenza. Di conseguenza, i sintomi di carenza compaiono per la prima volta sulle foglie più vecchie. Al contrario, gli elementi immobili, una volta incorporati nelle varie strutture, non possono essere smontati da queste strutture e ri-trasportati attraverso l'impianto. I sintomi di carenza compaiono per la prima volta sulle foglie giovani superiori della pianta. Altri aspetti della diagnosi e della loro terminologia sono riassunti in Tabella

8. Le descrizioni dei sintomi di carenza e di tossicità per gli elementi essenziali sono presentate nella tabella 9.

Tabella 8: Terminologia utilizzata per la descrizione dei sintomi dei disturbi nutrizionali (adattata da Resh 2013)

Descrizione deltermineSintomigeneralizzatisi diffondono su tutta la pianta o fogliaSintomilocalizzatilimitati a un'area della pianta o fogliaEssiccazioneNecrosi —bruciata, secca, aspetto cartaceoChlorosimarginaleo necrosi — ai margini delle foglie; di solito si diffonde verso l'interno man mano che il sintomo progredisceClorosi interveinale(ingiallimento) tra le vene delle fogliescreziate Schema irregolare macchiato di luce indistinta (clorosi) e aree scure; spesso associato a malattie viraliMacchieArea scolorita con confini distinti adiacenti al normale tessutoColore delle foglie colorazione si verifica sulla superficie inferiore delle foglie, per esempio, carenza di fosforo - colorazione viola della foglia inferiorecoppettazione margini foglia o punte può coppareo piegare verso l'alto o verso il bassoScacchi (reticolato)Modello di piccole vene di foglie rimanenti verdi mentre i gialli del tessuto interveino— carenza di manganeseTessuto fragileFoglie, piccioli, steli possono mancare flessibilità, si staccano facilmente quando toccato — Carenza di calcio o boroFoglie molto morbide, facilmente Danneggiato—azoto in eccessoFoglieDiebacko punto di crescita muore rapidamente e si asciuga — boro o carenza di calcioStuntingPianta più breve del normaleSpindlyCrescita di gambo e foglie piccioli molto sottili e succulente

Tabella 9: Sintomi di carenza e tossicità per gli elementi essenziali (adattati a partire da Resh 2013)

Elemento Carenza Tossicità Azoto (N) Lariduzione delle proteine provoca una crescita stentata e gemme laterali dormienti. Gambi, piccioli e superfici fogliari inferiori di mais e pomodoro possono diventare viola. Il contenuto di clorofilla delle foglie è ridotto, con conseguente colore giallo paglierino generale, soprattutto foglie più vecchie. La fioritura, la fruttificazione, il contenuto di proteine e amido sono ridotti. Piante solitamente di colore verde scuro con fogliame abbondante ma generalmente con apparato radicale ristretto. Può causare difficoltà nel set di fiori e frutta. Fosforo (P) Scarso sviluppo delle radici, crescita stentata. Arrossamento delle foglie. Foglie verde scuro (possono essere confuse con un'eccessiva fornitura di N, in quanto porta anche a foglie verdi più scure). Scadenza ritardata Le punte delle foglie delle piante possono anche apparire bruciate. I sintomi di carenza si verificano prima nelle foglie mature. Nessun sintomo primario ancora notato. A volte le carenze di Cu e Zn si verificano in presenza di eccesso P. Potassio (K) La carenza causerà un minore assorbimento di acqua e comprometterà la resistenza alle malattie. Sintomi prima visibili sulle foglie più vecchie. I margini delle foglie si arricciano verso l'interno. Nelle dicotte, queste foglie sono inizialmente clorotiche ma presto sparse macchie bruciate (aree morte) sviluppare. Nelle monocotte, le punte e i margini delle foglie muoiono per primi. Di solito non eccessivamente assorbito dalle piante. L'eccesso di K può portare a Mg, e possibilmente a carenza di Mn, Zn o Fe. Calcio (Ca) Segni di carenze includono punta brucia su piante a foglia e radici, fiore fine marciume su piante fruttate, e crescita impropria di pomodori. Le foglie giovani sono colpite prima delle foglie vecchie. Nessun sintomo visibile coerente. Magnesio (Mg) Senza quantità sufficienti di Mg, le piante iniziano a degradare la clorofilla nelle vecchie foglie. Ciò causa la clorosi interveinale, il sintomo principale della carenza di Mg. Successivamente, possono verificarsi macchie necrotiche nel tessuto clorotico. La crescita è ridotta. Nessuna informazione. Zolfo (S) Non si incontrano spesso. La carenza di S può essere facilmente confusa con la mancanza di N. I sintomi, come la crescita ritardata e stentata, sono simili. Tuttavia, la clorosi generale si verifica prima sulle foglie più giovani, mentre i sintomi di carenza N sono visibili per la prima volta su fogliame più vecchio. Riduzione della crescita e delle dimensioni delle foglie. A volte ingiallimento interveinale o bruciore delle foglie. Boro (B) I sintomi variano a seconda delle specie e appaiono prima su nuove foglie e sui punti di crescita (che spesso muoiono. I rami e le radici sono spesso brevi e gonfie. Le foglie mostrano clorosi screziata, ispessimento, fragilità, arricciatura, appassimento. Interno i tessuti a volte si disintegrano o scoloriscono. Poiché B aiuta a trasportare gli zuccheri, la sua carenza provoca una riduzione degli essudati e degli zuccheri provenienti dalle radici delle piante, che può ridurre l'attrazione e la colonizzazione dei funghi micorrizici. Ingiallimento della punta fogliare seguito da necrosi progressiva a partire dal margine fogliare e progredire verso il midrib. A differenza della maggior parte delle carenze di nutrienti che in genere presentano sintomi uniformemente in tutto il raccolto, Bsymptoms può apparire casualmente all'interno di un raccolto (Mattson & Krug 2015). Cloro (Cl) appassimento delle foglie, spesso con punte tozze. Foglia screziatura e punta della lama depliant appassimento con clorosi e necrosi. Le radici diventano stentate e ispessite vicino alle punte. La carenza di cloro nel cavolo è caratterizzata da un'assenza del tipico cavolo odore. Eccessivo Cl può essere come un componente importante dello stress salinità e tossico per le piante (Chen et al. 2010). I sintomi includono margini fogliari bruciati, abbronzatura, ingiallimento, eccessiva ascesso, dimensioni ridotte delle foglie, tasso di crescita inferiore. L'accumulo di Cl è più alto nel tessuto più vecchio. Rame (Cu) La carenza naturale è rara. Tipicamente, i sintomi iniziano come coppettazione di foglie giovani, con piccole macchie necrotiche sui margini fogliari. Man mano che i sintomi progrediscono, le foglie più recenti sono di dimensioni più piccole, perdono la loro lucentezza e possono appassire. La crescita punti (meristemi apicali) possono diventare necrotici e morire. Le piante hanno tipicamente un aspetto compatto poiché la lunghezza del gambo tra le foglie si accorcia. L'eccesso di K, P o altri micronutrienti possono indirettamente causare carenza di Cu. Ridotta crescita seguita da sintomi di clorosi di ferro, stunt, ramificazione ridotta, ispessimento e oscuramento anormale delle radichette. Ferro (Fe) Clorosi interveinale pronunciata. Simile alla carenza di Mg, ma qui la clorosi inizierà dalle punte delle foglie più giovani e lavorerà la sua strada verso le foglie più vecchie. Altri segni, sempre essere accoppiato con la clorosi foglia, possono includere scarsa crescita e perdita di foglie. Non spesso evidente in condizioni naturali. È stato osservato dopo l'applicazione di spray dove appare come macchie necrotiche. Manganese (Mn) Le foglie diventano gialle e c'è anche la clorosi interveinale, prima sulle foglie giovani. Le lesioni necrotiche e lo spargimento delle foglie possono svilupparsi in seguito. Disorganizzazione delle lamelle di cloroplasti. Mn potrebbe non essere disponibile per le piante in cui il pH è alto. Ecco perché spesso si verifica insieme con carenza di Fe, e ha anche sintomi simili.I sintomi della carenza di Mn sono anche simili a Mg perché Mn è anche coinvolto nella fotosintesi. volte clorosi, distribuzione clorofilla irregolare. Riduzione della crescita. Molibdeno (Mo) Poiché Mo è strettamente legato a N, la sua carenza può facilmente assomigliare a carenza di N. I sintomi di carenza iniziano su foglie più vecchie o intermedie: clorosi interveinale, in alcune colture l'intera foglia diventa pallida; necrosi marginale della foglia o coppettazione. Le foglie può essere deformato. Colture che sono più sensibili alla carenza di Mo sono crociferi (broccoli, cavolfiori, cavoli), legumi (fagioli, piselli, trifogli), poinsettias e primula. Raramente osservato. Le foglie di pomodoro diventano gialle dorate. Nichel (Ni) Ni fa parte di enzimi che disintossicano l'urea. Sebbene l'urea sia un'ottima fonte di azoto per le piante (Yang et al. 2015), a concentrazioni più elevate è fortemente tossico per i tessuti vegetali. I sintomi tipici della tossicità dell'urea, e potenzialmente anche della carenza di Ni, sono l'ustione delle foglie e la clorosi (Khemira e altri. 2000). Ni è fortemente fitotossico a concentrazioni più elevate. In induce cambiamento di attività degli enzimi antiossidanti, e ha un effetto negativo sulla fotosintesi e la respirazione. Le cause di Ni in eccesso sono clorosi, necrosi e avvizzimento. Divisione cellulare e la crescita delle piante sono inibite. L'elevato assorbimento di Ni induce una diminuzione del contenuto d'acqua, che può fungere da indicatore della tossicità Ni nei vegetali (Bhalerao et al. 2015). Zinco (Zn) Crescita stentata, con internodi accorciati e foglie più piccole. I margini foglia sono spesso distorti o distorti. A volte clorosi interveinale. L' eccesso di Zn produce comunemente clorosi di ferro nelle piante.

*Copyright © Partner del progetto Aqu @teach. Aqu @teach è un partenariato strategico Erasmus+ per l'istruzione superiore (2017-2020) guidato dall'Università di Greenwich, in collaborazione con l'Università di Scienze Applicate di Zurigo (Svizzera), l'Università Tecnica di Madrid (Spagna), l'Università di Lubiana e il Centro Biotecnico Naklo (Slovenia) . *

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