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13.3.1 Sources de protéines et de lipides pour les aquafeeds

Depuis la fin du XXe siècle, il y a eu des changements significatifs dans la composition des aquafeeds, mais aussi des progrès dans la fabrication. Ces transformations découlent de la nécessité d'améliorer la rentabilité économique de l'aquaculture et d'en atténuer les impacts sur l'environnement. Cependant, les forces motrices de ces changements sont la nécessité de réduire la quantité de farine de poisson (FM) et d'huile de poisson (FO) dans les aliments, qui constituent traditionnellement la plus grande proportion des aliments pour animaux, en particulier pour les poissons carnivores et les crevettes. En partie à cause de la surpêche, mais surtout en raison de l'augmentation continue du volume mondial de l'aquaculture, il y a un besoin croissant de protéines et d'huiles alternatives pour remplacer le FM et le FO dans les aquafeeds.

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Fig. 13.2 Rapport de poisson dans le poisson (ligne bleue, axe y gauche) et quantité d'huile de poisson utilisée (ligne jaune, axe y droit) pour l'alimentation de la truite arc-en-ciel en Finlande entre 1990 et 2013. (Données de www.raisioagro. com)

La composition des aliments pour poissons a considérablement changé puisque la proportion de FM dans les régimes alimentaires a diminué, passant de \ > 60% dans les années 1990 à \ 20% dans les régimes alimentaires modernes pour les poissons carnivores tels que le saumon atlantique (Salmo salar), et la teneur en FO a diminué de 24% à 10% (Ytrestøyl et al. 2015). En conséquence, le rapport « Poisson-in-Poisson-Out » (FIFO) a diminué en dessous de 1 pour le saumon et la truite arc-en-ciel, ce qui signifie que la quantité de poisson nécessaire dans l'alimentation pour produire 1 kg de viande de poisson est inférieure à 1 kg (figure 13.2). Ainsi, la pisciculture carnivore au XXIe siècle est un producteur net de poisson. D'autre part, les aliments pour les espèces de poissons omnivores inférieurs trophiques (p. ex. la carpe et le tilapia) peuvent contenir moins de 5 % de FM (Tacon et al., 2011). L'élevage de ces espèces de poissons trophiques faibles est écologiquement plus durable que pour les espèces trophiques supérieures, et la FIFO pour Tilapia était de 0,15 et pour les cyprinidés (espèces de carpes) seulement de 0,02 en 2015 (IFFO). Il est à noter que le remplacement total de la MF dans les régimes alimentaires de Tilapia (Koch et al., 2016) et du saumon (Davidson et al., 2018) n'est pas possible sans affecter de façon significative les paramètres de production.

Aujourd'hui, la principale source de protéines et de lipides dans les aliments pour poissons provient des plantes, mais aussi souvent d'autres secteurs, y compris les repas et les graisses provenant de la viande et des sous-produits de volaille et de la farine de sang (Tacon et Metian, 2008). De plus, les déchets et les sous-produits issus de la transformation du poisson (abats et parures de déchets) sont couramment utilisés pour produire du MF et du FO. Toutefois, en raison de la réglementation de l'UE (CE 2009), l'utilisation de la MF d'une espèce n'est pas autorisée comme aliment pour la même espèce ; par exemple, le saumon ne peut pas être nourri de MF contenant des parures de saumon.

Les remplacements FM et FO par d'autres ingrédients peuvent affecter la qualité du produit vendu aux clients. Le poisson a la réputation d'être un aliment sain, surtout en raison de sa teneur élevée en poly et en acides gras hautement insaturés. Plus important encore, les fruits de mer sont la seule source d'EPA (acide eicosapentaénoïque) et de DHA (acide docosahexaénoïque), tous deux des acides gras oméga-3, et des nutriments essentiels pour de nombreuses fonctions dans le corps humain. Si le FM et le FO sont remplacés par des produits d'origine terrestre, cela affectera directement la qualité de la chair du poisson, surtout sa composition en acides gras, car la proportion d'acides gras oméga-3 (en particulier l'EPA et le DHA) diminuera alors que la quantité d'acides gras oméga-6 augmentera avec la augmentation du matériel végétal qui remplace FM et FO (Lazzarotto et al. 2018). Ainsi, les bienfaits de la consommation de poisson pour la santé sont partiellement perdus, et le produit qui finit sur l'assiette n'est pas nécessairement ce que les consommateurs s'attendaient à acheter. Cependant, afin de surmonter le problème de la diminution des acides gras oméga-3 dans le produit final résultant de la diminution des ingrédients de poisson dans les aquafeeds, les pisciculteurs pourraient utiliser des régimes dits de finition à forte teneur en FO pendant les étapes finales de la culture (Suomela et al., 2017).

Une nouvelle option intéressante pour remplacer le FO dans les aliments pour poissons est la possibilité d'un génie génétique, c'est-à-dire des plantes génétiquement modifiées qui peuvent produire de l'EPA et du DHA, par exemple de l'huile provenant de Camelina sativa génétiquement modifiée (nom commun de la caméline, de l'or de plaisir ou du faux lin qui est connu pour avoir des niveaux élevés de acides gras oméga-3) a été utilisé avec succès pour cultiver le saumon, avec une très forte concentration en EPA et en DHA chez le poisson (Betancor et al., 2017). Toutefois, l'utilisation d'organismes génétiquement modifiés dans la production alimentaire humaine est assujettie à l'approbation réglementaire et peut ne pas être une option à court terme.

Une autre nouvelle possibilité de remplacer la FM dans les aquafeeds est celle des protéines d'insectes (Makkar et al., 2014). Cette nouvelle option n'est devenue possible au sein de l'UE que récemment lorsque l'UE a modifié sa législation, autorisant les repas d'insectes dans les aquafeeds (UE 2017). Les espèces autorisées sont la mouche soldat noire (Hermetia illucens), la mouche domestique commune (Musca domestica), le ver de farine jaune (Tenebrio molitor), le ver de farine (Alphitobius diaperinus), le cricket domestique (Acheta domesticus), le cricket bandé (Gryllodes) et le cricket de campagne (Gryllus assimilis_). Les insectes doivent être élevés sur certains substrats autorisés. Des expériences de croissance réalisées avec différentes espèces de poissons montrent que le remplacement de la FM par des larves de mouches noires ne compromet pas nécessairement la croissance et d'autres paramètres de production (Van Huis et Oonincx, 2017). D'autre part, les repas à base de vers de farine jaune ne pourraient remplacer la FM que partiellement pour éviter une diminution de la croissance (Van Huis et Oonincx 2017). Cependant, le remplacement de la FM par de la farine d'insectes peut entraîner une baisse des acides gras oméga-3, car ils sont dépourvus d'EPA et de DHA (Makkar et Ankers 2014).

Contrairement aux insectes, les microalgues présentent généralement des profils d'acides aminés et d'acides gras favorables sur le plan nutritionnel (y compris l'EPA et le DHA), mais il existe également une grande variation entre les espèces à cet égard. Le remplacement partiel de la FM et de la FO dans les aquafeeds par certaines microalgues a donné des résultats prometteurs (Camachorodríguez et al. 2017 ; Shah et al. 2018) et à l'avenir, l'utilisation de microalgues dans les aquafeeds devrait augmenter (White 2017) même si leur utilisation peut être limitée par le prix.

Ce bref résumé des ingrédients potentiels des aliments du bétail indique qu'il existe un large éventail de possibilités de remplacer au moins partiellement le FM et le FO dans les aliments pour poissons. En général, le profil d'acides aminés du FM est optimal pour la plupart des espèces de poissons et FO contient du DHA et de l'EPA qui sont pratiquement impossibles à fournir à partir des huiles terrestres, bien que le génie génétique puisse changer la situation à l'avenir. Cependant, les produits OGM doivent d'abord être acceptés dans la législation, puis par les clients.

13.3.2 Utilisation d'additifs alimentaires spécialisés sur mesure pour l'aquaponie

L'adaptation des espèces aquatiques spécifiques aux systèmes aquaponiques est plus difficile que le développement d'aliments traditionnels pour l'aquaculture, car la nature des systèmes aquaponiques exige que les espèces aquatiques fournissent non seulement de la nutrition aux animaux d'élevage, mais aussi aux plantes d'élevage et aux communautés microbiennes qui habitent le système. Les pratiques aquaponiques actuelles utilisent les aquafeeds formulés pour fournir une nutrition optimale aux animaux aquatiques d'élevage ; toutefois, en tant que principal apport nutritif dans les systèmes aquaponiques (Roosta et Hamidpour 2011 ; Tyson et al. 2011 ; Junge et al. 2017), les aliments doivent également tenir compte des besoins en nutriments de la composante production de l'usine. Cela est particulièrement important pour les systèmes aquaponiques à l'échelle commerciale, où la productivité du système de production d'usine a un impact majeur sur la rentabilité globale du système (Adler et al., 2000 ; Palm et al., 2014 ; Love et al., 2015a) et où l'amélioration du rendement de la production de la composante de l'usine peut être significative améliorer la rentabilité globale du système.

Ainsi, l'objectif général du développement d'aliments aquaponiques adaptés serait de concevoir un aliment qui permette d'équilibrer la fourniture d'éléments nutritifs supplémentaires pour les plantes, tout en maintenant un fonctionnement acceptable du système aquaponique (c'est-à-dire une qualité suffisante de l'eau pour la production animale, un biofiltre et un digesteur anaérobie, et l'absorption des nutriments par les plantes). Pour ce faire, l'aliment aquaponique final sur mesure peut ne pas être optimal pour la production individuelle d'animaux aquatiques ou de plantes, mais plutôt pour le système aquaponique dans son ensemble. Le point optimal serait déterminé en fonction des paramètres globaux de performance du système, par exemple des mesures de durabilité économique et/ou environnementale.

L'un des principaux défis que pose l'augmentation de la production des systèmes aquaponiques couplés est la concentration relativement faible de macro- et micro nutriments végétaux (principalement sous forme inorganique) dans l'eau en recirculation, comparativement aux systèmes hydroponiques conventionnels. Ces faibles niveaux de nutriments peuvent entraîner des carences en nutriments dans les plantes et des taux de production des plantes sous-optimaux (Graber et Junge, 2009 ; Kloas et al., 2015 ; Goddek et al., 2015 ; Bittsanszky et al., 2016 ; Delaide et al., 2017). Un autre défi est la quantité importante de chlorure de sodium dans les aquafeeds classiques à base de farine de poisson et l'accumulation potentielle de sodium dans les systèmes aquaponiques (Treadwell et al., 2010). Différentes approches peuvent être développées pour relever ces défis, comme des solutions technologiques, par exemple des systèmes aquaponiques découplés (Goddek et al. 2016) (voir aussi Chap. 8), la supplémentation directe en nutriments dans le système de production végétale par pulvérisation foliaire ou l'ajout à l'eau recirculante (Rakocy et al. 2006 ; Roosta et Hamidpour 2011), ou la culture d'une plante mieux tolérante au sel (voir Chap. 12). Une nouvelle approche consiste à développer des aquafeeds spécialement conçus pour l'aquaponie.

Afin de remédier aux pénuries d'éléments nutritifs des plantes en aquaponie, les aliments aquaponiques adaptés doivent augmenter la quantité de nutriments disponibles pour les plantes, soit en augmentant les concentrations de nutriments spécifiques après l'excrétion par les animaux d'élevage, soit en rendant les nutriments plus biodisponibles après l'excrétion et biotransformation, pour une absorption rapide par les plantes. L'augmentation de l'excrétion des éléments nutritifs n'est cependant pas aussi simple que de compléter des quantités accrues de nutriments désirés aux régimes aquacoles, car il existe de nombreux facteurs (souvent contradictoires) qui doivent être pris en compte dans un système aquaponique intégré. Par exemple, bien que la production végétale optimale nécessitera des concentrations accrues d'éléments nutritifs spécifiques, certains minéraux, par exemple certaines formes de fer et de sélénium, peuvent être toxiques pour les poissons même à de faibles concentrations et auraient donc des niveaux maximaux admissibles dans l'eau en circulation (Endut et al., 2011 ; Tacon 1987). Outre les niveaux totaux de nutriments, le rapport entre les éléments nutritifs (p. ex. le rapport P:N) est également important pour la production végétale (Buzby et Lin, 2014), et les déséquilibres dans les rapports entre les éléments nutritifs peuvent entraîner l'accumulation de certains éléments nutritifs dans les systèmes aquaponiques (Kloas et al., 2015). De plus, même si un aliment aquaponique augmente les niveaux d'éléments nutritifs des plantes, la qualité globale de l'eau et le pH du système doivent être maintenus dans des limites acceptables pour assurer une production animale acceptable, une absorption efficace des nutriments par les racines des plantes, un fonctionnement optimal des biofiltres et des digesteurs anaérobies ( Goddek et al. 2015b ; Rakocy et al. 2006) et d'éviter la précipitation de certains nutriments importants comme les phosphates, car cela les rendra inaccessibles aux plantes (Tyson et al., 2011). Atteindre cet équilibre global n'est pas un exploit moyen, car il existe des interactions complexes entre les différentes formes d'azote présentes dans le système (NH<sub3/sub, NHsub4/subsup+/SUP, NOsub2/subsup-/SUP, NOsub3/subsup-/SUP), le pH du système et l'assortiment des métaux et autres ions présents dans le système (Tyson et al. 2011 ; Goddek et coll. 2015 ; Bittsanszky et coll. 2016).

Pénuries courantes d'éléments nutritifs dans les systèmes aquaponiques

Les plantes ont besoin d'une gamme de macro- et de micronutriments pour leur croissance et leur développement. Les systèmes aquaponiques sont généralement déficients en macronutriments végétaux, potassium (K), phosphore (P), fer (Fe), manganèse (Mn) et soufre (S) (Graber et Junge, 2009 ; Roosta et Hamidpour, 2011). L'azote (N) est présent sous différentes formes dans les systèmes aquaponiques et est excrété dans le cadre du métabolisme protéique des animaux aquatiques d'élevage (Rakocy et al. 2006 ; Roosta et Hamidpour 2011 ; Tyson et al. 2011), après quoi il entre dans le cycle de l'azote dans l'environnement aquaponique intégré. (L'azote est examiné en détail dans Chap. 9 et est donc exclu de la présente discussion.)

L'utilisation d'additifs alimentaires spécialisés sélectionnés pour l'aquaculture peut contribuer au développement de plantes aquatiques adaptées spécifiquement à l'aquaponie, en fournissant des nutriments supplémentaires aux animaux aquatiques et/ou aux plantes d'élevage, ou en ajustant le rapport des nutriments. Les additifs alimentaires pour l'aquaculture sont divers, avec un large éventail de fonctions et de mécanismes de travail. Les fonctions peuvent être nutritives et non nutritives, et les additifs peuvent être ciblés vers l'action dans les aliments ou vers les processus physiologiques des animaux aquatiques d'élevage (Encarnação 2016). Aux fins du présent chapitre, l'accent est mis sur trois types spécifiques d'additifs qui pourraient aider à adapter les régimes aquaponiques : (1) les suppléments minéraux ajoutés directement aux aliments du bétail, (2) les minéraux ajoutés de façon concomitante dans le cadre d'additifs à usage non minéral et (3) les additifs qui rendre les minéraux déjà présents dans les aliments plus accessibles aux animaux aquatiques d'élevage et/ou aux plantes dans les systèmes aquaponiques.

  1. _Supplémentation minérale directe dans les aliments aquaponiques _

Compléter directement les minéraux dans les régimes aquacoles utilisés dans les systèmes aquaponiques est une méthode potentielle pour augmenter la quantité de minéraux excrétés par les animaux d'élevage ou pour ajouter des minéraux spécifiques requis par les plantes dans les systèmes aquaponiques. Les minéraux sont régulièrement ajoutés sous forme de prémélanges minéraux aux régimes aquacoles, afin de fournir aux animaux aquatiques d'élevage les éléments essentiels nécessaires à leur croissance et à leur développement (Ng et al., 2001 ; NRC, 2011). Tous les minéraux qui ne sont pas absorbés par les poissons pendant la digestion sont excrétés et, s'ils sont sous forme soluble (principalement ionique) dans le système aquaponique, ils sont disponibles pour l'absorption des plantes (Tyson et al. 2011 ; Goddek et al. 2015). Il n'est pas clair dans quelle mesure une telle approche serait faisable, étant donné que l'on dispose de peu d'informations sur l'efficacité de l'ajout de suppléments minéraux aux plantes aquaponiques dans le but d'améliorer la production de plantes aquaponiques. En général, les besoins en minéraux et le métabolisme en aquaculture sont mal compris par rapport à la production animale terrestre, et la faisabilité de cette approche n'est donc pas bien décrite. Les avantages potentiels de cette approche seraient qu'elle pourrait s'avérer une intervention assez simple pour améliorer le rendement global du système, qu'elle pourrait permettre la supplémentation d'un large éventail d'éléments nutritifs et qu'elle coûterait probablement relativement peu cher. Cependant, des recherches approfondies sont encore nécessaires pour éviter tout piège potentiel majeur qui pourrait survenir. L'un de ces éléments porte sur le fait que les minéraux complétés destinés aux plantes doivent d'abord passer par le tube digestif des animaux aquatiques d'élevage et ceux-ci pourraient être absorbés totalement ou partiellement durant ce passage. Cela pourrait entraîner une accumulation non désirée de minéraux chez les animaux aquatiques ou une interférence dans l'absorption intestinale normale des nutriments et/ou des minéraux et des processus physiologiques (Oliva-Teles, 2012). Des interactions significatives peuvent se produire entre les minéraux alimentaires dans les régimes aquacoles (Davis et Gatlin, 1996), et ces interactions doivent être déterminées avant d'utiliser une supplémentation directe en minéraux dans les régimes aquaponiques. D'autres effets potentiels peuvent inclure une modification de la structure physique et des caractéristiques chimiosensorielles des aliments, ce qui pourrait à son tour affecter la palatabilité des aliments. De toute évidence, il reste encore beaucoup à faire avant que cette méthode d'adaptation des aliments aquaponiques puisse être adoptée.

  1. _Ajout concomitant de minéraux par voie d'additifs pour l'alimentation animale _

Certaines classes d'additifs alimentaires sont ajoutées aux aquafeeds sous forme de composés ioniques et où un seul des ions contribue à l'activité prévue. L'autre ion est considéré comme un ajout accidentel et inévitable à l'aquafeed et n'est souvent pas pris en considération dans les recherches aquacoles. Un exemple spécifique d'une telle classe d'additifs souvent utilisés pour l'alimentation animale est les sels acides organiques, où l'ingrédient actif prévu dans l'eau aquafée est l'anion d'un acide organique (par exemple, formate, acétate, butyrate ou lactate) et le cation qui l'accompagne est souvent ignoré dans l'alimentation des animaux d'élevage. Ainsi, si le cation accompagnant est choisi délibérément comme un important élément nutritif macro-ou micro végétal, il est possible qu'il soit excrété par les animaux d'élevage dans l'eau du système et qu'il puisse être absorbé par les plantes.

Les acides organiques à chaîne courte et leurs sels sont devenus bien connus et souvent utilisés dans les additifs pour l'alimentation animale, tant dans l'alimentation des animaux terrestres qu'en aquaculture, où les composés sont utilisés comme agents d'amélioration de la performance et d'amélioration de la résistance aux maladies. Ces composés peuvent avoir différents mécanismes de fonctionnement, notamment agir comme antimicrobiens, antibiotiques ou stimulateurs de croissance, améliorer la digestibilité et l'utilisation des nutriments et agir comme source d'énergie directement métabolisable (Partanen et Mroz 1999 ; Lückstädt 2008 ; Ng et Koh 2017). Les acides organiques indigènes ou leurs sels peuvent être utilisés dans les régimes aquacoles, mais les formes salines des composés sont souvent préférées par les fabricants, car elles sont moins corrosives pour les équipements de fabrication d'aliments pour animaux, sont moins piquantes et sont disponibles sous forme solide (poudre), ce qui simplifie l'ajout à aliments formulés pendant la fabrication (Encarnação 2016 ; Ng et Koh 2017). Pour un examen complet de l'utilisation des acides organiques et de leurs sels en aquaculture, les lecteurs sont invités à consulter les travaux de Ng et Koh (2017).

L'emploi de sels acides organiques dans l'aquaponique a le potentiel d'avoir un double avantage dans le système, où l'anion pourrait améliorer la performance et la résistance aux maladies des animaux aquatiques d'élevage, tandis que le cation (par exemple le potassium) pourrait augmenter la quantité de nutriments végétaux essentiels excrétés. L'avantage potentiel de cette approche est que les niveaux d'inclusion alimentaire des sels acides organiques peuvent être relativement élevés pour un additif alimentaire, et les recherches font régulièrement état d'une inclusion totale de sel d'acide organique allant jusqu'à 2 % en poids (Encarnação 2016), bien que les fabricants commerciaux aient tendance à recommander des niveaux inférieurs de environ 0,15 — 0,5 % (Ng et Koh 2017). Le cation des sels acides organiques pourrait constituer une proportion importante du poids total du sel et, comme ils sont nourris quotidiennement aux animaux d'élevage, ils pourraient apporter une quantité importante de nutriments aux plantes dans un système aquaponique au cours d'une saison de croissance. Aucune recherche publiée n'est actuellement disponible qui fait état des résultats de cette enquête et, comme pour la supplémentation directe en minéraux dans les aliments aquaponiques, cette approche doit être validée par des recherches futures afin de déterminer le devenir des cations ajoutées dans les sels acides organiques (s'ils sont excrétés ou absorbés par les animaux aquatiques) et s'il y a des interactions avec les minéraux ou les nutriments. Il reste cependant une voie d'enquête passionnante pour l'avenir.

  1. Additifs alimentaires qui rendent les nutriments plus biodisponibles pour les plantes

Des quantités croissantes d'ingrédients végétaux sont utilisées dans les aquafeeds formulés, mais les minéraux provenant de matières premières végétales sont moins biodisponibles pour les animaux aquatiques d'élevage, principalement en raison de la présence de facteurs antinutritionnels dans les ingrédients alimentaires à base de plantes (Naylor et al., 2009 ; Kumar et al., 2012 ; Prabhu et al., 2012 ; Prabhu et al. 2016). Cela signifie qu'une plus grande proportion de minéraux sont excrétés dans les fèces sous forme liée, ce qui nécessite une « libération » avant d'être disponibles pour l'absorption des plantes. Un exemple typique est le phosphore organique présent sous forme de phytate, qui peut se lier à d'autres minéraux pour former des composés insolubles, où une action microbienne dans l'environnement est nécessaire avant que le phosphore ne soit libéré sous forme de phosphate soluble disponible sur les plantes (Kumar et al., 2012).

L'utilisation d'enzymes exogènes dans des régimes aquaponiques adaptés pourrait contribuer à libérer des quantités accrues de nutriments provenant de plantes aquafeeds à forte teneur en plantes pour la nutrition animale et végétale dans les systèmes aquaponiques. Les enzymes les plus utilisées dans les aquafeeds sont les protéases, les hydrates de carbone et les phytases, à la fois pour améliorer la digestion des nutriments et pour dégrader les composés anti-nutritionnels comme le phytate (Encarnação 2016), ce qui peut entraîner la libération d'éléments nutritifs supplémentaires provenant des aquafeeds. Bien qu'il soit connu que la supplémentation en enzymes exogènes conduit à une meilleure utilisation des nutriments chez les animaux d'élevage, il n'est pas clair si des nutriments supplémentaires seraient excrétés sous forme disponible pour les plantes, évitant ainsi une étape distincte de reminéralisation dans les systèmes aquaponiques (voir Chap. 10). De plus, des interactions entre les enzymes exogènes et les nutriments dans différentes parties du tube digestif des poissons sont possibles (Kumar et al., 2012), ce qui aura d'autres répercussions sur les quantités de nutriments excrétées pour la croissance des plantes. De plus amples recherches sont donc nécessaires pour déterminer l'utilité des enzymes exogènes spécifiquement utilisées dans les aliments aquaponiques.


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