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Le cycle de l'azote

L'azote est un élément essentiel pour tous les organismes vivants et est le principal élément nutritif préoccupant en aquaponie. Il se trouve dans les acides aminés (parties de protéines), les acides nucléiques (ADN et ARN) et dans la molécule de transfert d'énergie adénosine triphosphate (Pratt & Cornely 2014). Comme l'azote se présente sous de nombreuses formes chimiques, le cycle de l'azote est très complexe (figure 3).

 ! image-20210212133431271Figure 3 : La forme générale du cycle de l'azote (Encyclopaedia Britannica)

La majorité de l'atmosphère terrestre (78 %) est constituée d'azote gazeux atmosphérique, qui est le dinitrogène moléculaire (N2). L'azote gazeux est très non réactif et n'est pas utile pour la plupart des organismes. La fixation de l'azote est tous des processus qui convertissent l'azote gazeux atmosphérique en composés que l'on peut appeler l'azote réactif (Nr). Nr comprend tous les composés N biologiquement actifs, photochimiquement réactifs et radiativement actifs dans l'atmosphère et la biosphère. Il comprend les formes inorganiques réduites de N (p. ex. NH3 et NH+), les formes inorganiques oxydées (p. ex. NO, HNO, N O et NO —) et les composés organiques (p. ex. urée, amines et protéines) (Galloway et al. 2008).

La fixation de l'azote peut se produire naturellement par la foudre, car l'air très chaud brise les liaisons de N2 déclenchant la formation d'acide nitreux. Il peut être réalisé chimiquement dans une réaction appelée le procédé Haber-Bosch. La fixation biologique de l'azote se produit lorsque le N2 est converti en ammoniac par une enzyme appelée nitrogénase. Les micro-organismes qui fixent le N2 sont principalement anaérobies. La plupart des légumineuses (haricots, pois, etc.) ont des nodules dans leur système racinaire qui contiennent des bactéries symbiotiques appelées rhizobiums qui aident la plante à croître et à rivaliser avec d'autres plantes. Lorsque la plante meurt, l'azote fixe est libéré, ce qui le rend disponible pour d'autres plantes.

La figure 4 montre le cycle de l'azote tel qu'il se produit en aquaponie. En aquaponie, deux parties de la chaîne alimentaire (producteurs primaires et consommateurs) qui se produisent habituellement ensemble sont séparées spatialement dans les compartiments aquacoles et hydroponiques. Les effets synergiques qui permettent une utilisation efficace des nutriments sont médiés par les micro-organismes.

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Figure 4 : Le cycle de l'azote en aquaponie.

L'azote pénètre dans le système aquaponique via des aliments pour poissons, qui sont ingérés par les poissons et ensuite excrétés sous forme d'azote ammoniaque total (TAN, ammoniac - NH3 et ammonium - NH4 +) (Wongkiew et al. 2017). L'azote est converti en ammonium (NH4 +) dans des conditions de pH acide ou neutre, ou en ammoniac (NH3) à des niveaux de pH plus élevés. La concentration d'ammoniac dépend de la teneur en ammonium, du pH et de la température (figure 5, tableau 3). L'ammoniac est moins soluble dans l'eau que le NH4 + ; par conséquent, le NH3 est rapidement converti en une forme gazeuse et émis par l'eau (Gay & Knowlton 2009).

Alors que l'ammonium ( NH+) n'est pas toxique, l'ammoniac (NH) l'est. Par conséquent, le TAN devrait être retiré de l'eau du système et, idéalement, converti en nitrate pour deux raisons : (i) l'ammoniac et le nitrite, un produit secondaire de la nitrification, sont nocifs pour les poissons, tandis que le nitrate est toléré par les poissons jusqu'à 150 à 300 mg/L (Graber et Junge 2009) ; ii) Le TAN n'est pas optimal pour les plantes qui nécessitent principalement des nitrates ou un mélange d'ammonium et de nitrate pour la croissance (Hu et al. 2015). Ce processus d'oxydation biologique de l'ammoniac ou de l'ammonium en nitrite suivie de l'oxydation du nitrite en nitrate est appelé « nitrification** » et se déroule principalement dans le biofiltre des systèmes aquaponiques (tableau 4). La nitrification est un processus aérobique réalisé par de petits groupes de bactéries autotrophes et d'archées et a été découvert par le microbiologiste russe Sergei Winogradsky (1892).

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Figure 5 : Équilibre ammoniac-ammonium en fonction de différentes températures et pH (extrait de Cofie *et al., * 2016)

Tableau 3 : Pourcentage ( %) d'ammoniac non ionisé dans une solution aqueuse à des valeurs de pH et à des températures différentes. Pour calculer la quantité d'ammoniac non ionisé présente, la concentration d'azote d'ammoniac total (TAN) doit être multipliée par le facteur approprié choisi dans ce tableau en utilisant le pH et la température de votre échantillon d'eau et divisée par 100. Si la concentration résultante est supérieure à 0,05 mg/L, l'ammoniac nuit au poisson (adapté après Francis-Floyd et al. 2009)

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Tableau 4 : Équations chimiques de la nitrification. La nitrification est généralement un processus en deux étapes, effectué par un groupe spécialisé de bactéries, appelés nitrifiants

| Équation | Bactéries impliquées | | — | — | | $NH4^+ +1,5 O2 → NO2^- +2H^+ +H2O + énergie$ | nitritation ; bactéries oxydantes d'ammoniac (AOB) | | $HO2^- +0.5O2→NO3^-+ énergie$ | nitratation ; bactéries oxydantes de nitrite (NOB) | | $NH4^+ + 2,0O2 →NO3^-+2H^++H_2O+énergie$ | nitrificateurs |

La transformation de l'ammoniac en nitrite est habituellement l'étape limitant le taux de nitrification. C'est parce que les AOB (bactéries du genre Nitrosomonas, Nitrosospira, Nitrosovibrio sp.*, * etc.) et NOB (bactéries du genre *Nitrobacter, Nitrospira, Nitrococcus, * etc.) ont des taux de croissance différents, provoquant une nitrification partielle, en particulier pendant la période de démarrage, conduisant à NO - accumulation jusqu'à ce que les nitrifiants soient complètement établis, ce qui peut prendre jusqu'à 4 semaines (figure 6).

Dénitrification (tableau 5) est la conversion du nitrate (NO3-) en nitrite (NO2-), oxyde nitrique (NO), oxyde nitreux (N2O) et enfin en azote gazeux (N2) dans des conditions anoxiques et anaérobies (niveaux très faibles ou nuls d'oxygène dissous). La dénitrification est réalisée par des dentrificateurs, qui appartiennent à des groupes taxonomiquement différents d'archées et de bactéries hétérotrophes facultatives. Comme le N2O est un gaz à effet de serre plus puissant que le CO2, sa production doit être réduite au minimum (Zou et al. 2016) afin de maximiser les taux d'incorporation de N dans la biomasse végétale.

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Figure 6 : Démarrage du biofiltre : développement des concentrations d'ammoniac, de nitrite et de nitrate au fil du temps. (LECA désigne l'agrégat d'argile expansée légère, un milieu souvent utilisé en hydroponie)

Tableau 5 : Équations chimiques des réactions de dénitrification. La dénitrification se produit généralement par une combinaison des demi-réactions suivantes, l'enzyme catalysant la réaction entre parenthèses

| Équations | Enzyme catalysant la réaction | | — | — | | $^−3 + 2^+ + 2 ^−→ ^−2 + 2$ | Nitrate réductase | | $2^− + 2^+ + ^− → + 2$ | Nitrite réductase | | $2 + 2 ^+ + 2 ^− → _2+ _2$ | Oxyde nitrique réductase | | $2+ 2 ^+ + 2 ^− → 2 + _2$ | Oxyde nitreux réductase | | $2^−3 + 12 ^+ + 10 ^− → 2 + 62$ | Le processus complet peut être exprimé sous forme de réaction rédox nette équilibrée |

Oxydation anaérobie de l'ammonium (anammox) . Les bactéries médiatrices de ce processus ont été identifiées en 1999 (Strous et al. 1999). L'anammox pourrait exister dans les systèmes aquaponiques parce que les caractéristiques de l'eau sont similaires à celles des systèmes aquacoles, où le processus d'anammox a été démontré (Wongkiew et al. 2017). Cependant, le taux d'anammox est 10 fois plus lent que le taux de nitrification. On a signalé que le processus de l'anammox contribuait à la perte d'azote dans différents écosystèmes (Burgin et Hamilton 2007, Hu et al. 2010). Étant donné que l'ammoniac et le nitrite sont disponibles dans les systèmes aquaponiques, l'azote gazeux pourrait se former par le procédé anammox dans des conditions anoxiques dans le biofiltre (tableau 6).

Tableau 6 : Équation chimique de la réaction de l'annamox

| Équation | Bactéries impliquées | | — | — | | $^+4 + ^−2 → _2 + 2 _2 + $ | bactéries anammox |

Cycle du phosphore

Le phosphore (P) est le deuxième macronutriments en importance pour la croissance des plantes et il est nécessaire en quantités relativement importantes. Il joue un rôle dans la respiration et la division cellulaire et est utilisé dans la synthèse de composés énergétiques. P pénètre dans le système aquaponique par des aliments pour poissons, de l'eau du robinet et des ajouts d'engrais (s'il y a lieu). La forme chimique dans laquelle le P est présent dans la solution nutritive dépend du pH. Les PK (mesure quantitative de l'acidité) pour la dissociation de H3PO4en H2PO4- puis en HPO42 - sont respectivement de 2,1 et 7,2 (Schachtman et al. 1998, cité dans da Silva Cerozi & Fitzsimmons 2016. Par conséquent, dans la gamme de pH maintenue dans les systèmes aquaponiques, P est principalement présent sous la forme H2PO4-, et moins sous la forme H3PO4ou HPO42-. Les plantes ne peuvent absorber P que les ions orthophosphate libres H2PO4- et HPO42- . Des études expérimentales et de simulation ont montré que la disponibilité du P diminue avec l'augmentation du pH de l'eau aquaponique due aux précipitations (figure 7).

Si le pH de la solution nutritive aquaponique augmente, P se lie à plusieurs cations, de sorte que moins d'ions P libres (PO4) sont disponibles en solution, mais il y a plus d'espèces de phosphate de calcium insolubles, qui précipitent de la solution. Ces complexes insolubles peuvent s'accumuler soit dans les boues de poisson (Schneider et al. 2005), soit dans les sédiments et le périphyton sur les parois et la tuyauterie du système aquaponique. Yogev et al. (2016) a estimé que cette perte peut atteindre 85 %. Une option pour éviter cette perte massive de P par boues est d'ajouter un compartiment de digestion au système aquaponique. Pendant la digestion aérobie ou anaérobie, le P est libéré dans le digestat et peut être réintroduit dans l'eau circulante (Goddek et al. 2016). da Silva Cerozi & Fitzsimmons (2016) a également démontré l'importance de la matière organique et de l'alcalinité pour maintenir les ions phosphates libres en solution à des plages de pH élevées. Il est toutefois recommandé de maintenir le pH dans les systèmes aquaponiques à une plage de 5,5—7,2 pour une disponibilité et une absorption optimales par les plantes.

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Figure 7 : Spéciation des principales formes de P en solution aquaponique en fonction du pH tel que simulé dans Visual MINTEQ. Notez que toutes les espèces PO4 ne sont pas décrites dans le graphique (tiré de da Silva Cerozi & Fitzsimmons 2016)

La dynamique précise du phosphore en aquaponie n'est pas encore comprise. Le principal apport de phosphore dans le système est l'alimentation des poissons, et dans les systèmes non complétés, le phosphore tend à être limitatif (Graber & Junge 2009 ; Seawright et al. 1998). C'est aussi la raison pour laquelle jusqu'à 100 % du phosphore présent dans l'eau de poisson peut être recyclé dans la biomasse végétale, selon la conception du système (Graber & Junge 2009).

*Copyright © Partenaires du projet Aqu @teach. Aqu @teach est un partenariat stratégique Erasmus+ dans l'enseignement supérieur (2017-2020) dirigé par l'Université de Greenwich, en collaboration avec l'Université des sciences appliquées de Zurich (Suisse), l'Université technique de Madrid (Espagne), l'Université de Ljubljana et le Centre biotechnique Naklo (Slovénie) . *

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