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Aqu @teach: Nutrición vegetal

2 years ago

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Elementos nutritivos esenciales

Las plantas requieren 16 (Resh 2013) o de acuerdo con otras fuentes 17 (Bittszansky et al. 2016) elementos nutritivos esenciales sin los cuales están incapaz de completar un ciclo de vida normal. Las plantas requieren nutrientes esenciales para el funcionamiento normal y el crecimiento. El rango de suficiencia de una planta es el rango de cantidad de nutrientes necesaria para satisfacer las necesidades nutricionales de la planta y maximizar el crecimiento. La anchura de este rango depende de las especies de plantas individuales y del nutriente particular. Los niveles de nutrientes fuera del rango de suficiencia de una planta provocan que el crecimiento general del cultivo y la salud disminuyan debido a una deficiencia o toxicidad.

Las plantas normalmente obtienen sus necesidades de agua y minerales del suelo. En hidroponía todavía necesitan ser suministrados con agua y minerales. En acuapónica, la situación se complica por el hecho de, que el sistema de agua contiene una mezcla altamente compleja de compuestos orgánicos e inorgánicos procedentes de residuos de pescado y alimentos para peces. Existen dos categorías principales de nutrientes: los macronutrientes y los micronutrientes (Figura 8). Ambos tipos son esenciales, pero en cantidades diferentes. Se necesitan cantidades mucho mayores de los seis macronutrientes en comparación con los micronutrientes, que solo se necesitan en cantidades traza (Jones & Olson-Rutz 2016).

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Figura 8: Clasificación de los elementos esenciales (nutrientes) necesarios para el crecimiento de la planta

Los macronutrientes se dividen en tres grupos. Los términos «primario» y «secundario» se refieren a la cantidad, y no a la importancia de un nutriente. La falta de un nutriente secundario es tan perjudicial para el crecimiento de las plantas como una deficiencia de cualquiera de los tres nutrientes primarios, o una deficiencia de micronutrientes. Una comprensión básica de la función de cada nutriente es importante para apreciar cómo afectan el crecimiento de las plantas (Tabla 6). Una buena orientación de la cantidad de nutriente particular que se requiere da la composición elemental del material vegetal (Figura 9). Si se producen deficiencias de nutrientes, es importante poder identificar qué elemento falta en el sistema y ajustarlo en consecuencia añadiendo fertilizante suplementario o aumentando la mineralización (véanse también Capítulos 6 y 9).

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Figura 9: Representación de las cantidades de nutrientes en el material vegetal seco

Cuadro 6: Elementos esenciales y su papel en las plantas (adaptados después de Resh 2013)

ElementoRoleCarbon (C)C forma la columna vertebral de la mayoría de las biomoléculas, incluyendo proteínas, almidones y celulosa. La fotosíntesis convierte el CO2 del aire o el agua en carbohidratos que se utilizan para almacenar y transportar energía dentro de la planta. El hidrógeno (H)H es constituyente de todos los compuestos orgánicos de los cuales el carbono es un componente. Se obtiene casi en su totalidad del agua. Es importante en el intercambio catiónico en las relaciones planta-suelo. Los iones H+ son necesarios para conducir la cadena de transporte de electrones en la fotosíntesis y en la respiración. El oxígeno (O)O es un componente de muchos compuestos orgánicos e inorgánicos en las plantas. Sólo unos pocos compuestos orgánicos, como el caroteno, no contienen O. Se puede adquirir en muchas formas: O2 y- - 2−CO2 , H2 O, NO3 , H2 PO4 y SO4 . También participa en el intercambio aniónico entre las raíces y el medio externo. Las plantas producen O2 durante la fotosíntesis, pero luego requieren O2 para someterse a respiración aeróbica y descomponer esta glucosa para producir ATP. Elnitrógeno (N)N forma parte de un gran número de compuestos orgánicos, incluyendo aminoácidos, proteínas, coenzimas, ácidos nucleicos y clorofila. Es esencial para la fotosíntesis, el crecimiento celular y los procesos metabólicos. Por lo general, el N disuelto es en forma de nitrato, pero las plantas pueden utilizar cantidades moderadas de amoníaco e incluso aminoácidos libres. Elfósforo (P)P es parte de la columna vertebral fosfolípida de los ácidos nucleicos (como ADN, ácido desoxirribonucleico) y trifosfato de adenosina (ATP, la molécula que almacena energía en las células), y está contenido en ciertas coenzimas. Es esencial para la fotosíntesis, así como para la formación de aceites y azúcares, y fomenta la germinación y el desarrollo de raíces en plántulas. Dado que los tejidos jóvenes requieren más energía, es particularmente importante para los jóvenes. El potasio (K)K actúa como coenzima o activador para muchas enzimas. La síntesis de proteínas requiere altos niveles de potasio. Se utiliza para la señalización celular a través de un flujo iónico controlado a través de membranas. K también controla la apertura de los estomas, y participa en el desarrollo de flores y frutas. También participa en la producción y transporte de azúcares, absorción de agua, resistencia a enfermedades y maduración de frutos. K no forma una parte estructural estable de ninguna molécula dentro de las células vegetales. El calcio (Ca)Ca se encuentra en las paredes celulares como pectato de calcio, que cementa juntas las paredes primarias de las células adyacentes. Está involucrado en el fortalecimiento de los tallos y contribuye al desarrollo de las raíces. Se requiere para mantener la integridad de la membrana y es parte de la enzima α-amilasa. Se precipita como cristales de oxalato de calcio en vacuolas. A veces interfiere con la capacidad del magnesio para activar enzimas. El magnesio (Mg)Mg es una parte esencial de la molécula de clorofila. Sin Mg, la clorofila no puede capturar la energía solar necesaria para la fotosíntesis. Mg también es necesario para la activación de muchas enzimas necesarias para el crecimiento. Es esencial mantener la estructura ribosoma, contribuyendo así a la síntesis de proteínas. El azufre (S)S se incorpora en varios compuestos orgánicos, incluyendo aminoácidos (metionina y cisteína) y proteínas (como enzimas fotosintéticas). La coenzima A y las vitaminas tiamina y biotina también contienen S.Boro (B)B es uno de los nutrientes menos entendidos. Se utiliza con Ca en la síntesis de paredes celulares y es esencial para la división celular. B aumenta la tasa de transporte de azúcares desde hojas de plantas maduras a regiones de crecimiento activo (punto de crecimiento, raíces, nódulos radiculares en legumbres) y también a frutos en desarrollo. Los requisitos B son mucho más altos para el crecimiento reproductivo, ya que ayuda con la polinización y el desarrollo de frutos y semillas. Otras funciones incluyen el metabolismo del N, la formación de ciertas proteínas, la regulación de los niveles hormonales y el transporte de K a los estomas (que ayuda a regular el equilibrio hídrico interno). Elcloro (Cl)Cl se clasifica como micronutriente sin embargo las plantas pueden absorber tanto Cl como lo hacen elementos secundarios como S. Cl es importante en la apertura y cierre de los estomas. Se requiere para la fotosíntesis, donde actúa como un activador enzimático durante la producción de oxígeno a partir del agua. Funciona en el equilibrio catiónico y el transporte dentro de la planta. Está involucrado en la resistencia a la enfermedad y la tolerancia. Cl compite con la absorción de nitrato, tendiendo a promover el uso de nitrógeno amónico. La disminución de la absorción de nitratos puede ser un factor que desempeña el papel del incloro en la supresión de enfermedades, ya que los altos nitratos vegetales se han asociado con la gravedad de la enfermedad. El cobre (Cu)Cu activa algunas enzimas que están involucradas en la síntesis de lignina y es esencial en varios sistemas enzimáticos. También se requiere en la fotosíntesis, la respiración de las plantas, y ayuda en el metabolismo de las plantas de carbohidratos y proteínas. Cu también sirve para intensificar el sabor y el color de las verduras, y el color de las flores. Elhierro (Fe)Fe es necesario para la síntesis de clorofila y algunos otros pigmentos y es una parte esencial de las ferredoxinas. Las ferredoxinas son pequeñas proteínas que contienen átomos de Fe y S que actúan como portadores de electrones en la fotosíntesis y la respiración. Fe es también parte de la nitrato reductasa y activa ciertas otras enzimas. El manganeso (Mn)Mn activa una o más enzimas en la síntesis de ácidos grasos, las enzimas responsables de la formación de ADN y ARN, y las enzimas implicadas en la respiración. Participa directamente en la producción fotosintética de O2 de H2 O y participa en la formación de cloroplastos, asimilación de nitrógeno y síntesis de algunas enzimas. Juega un papel en la germinación del polen, el crecimiento del tubo de polen, la elongación de las células radiculares y la resistencia a los patógenos radiculares. Elmolibdeno (Mo)Mo actúa como portador de electrones en la conversión de nitrato a amonio antes de que se utilice para sintetizar aminoácidos dentro de la planta. Es esencial para la fijación de nitrógeno. Dentro de la planta, Mo se utiliza en la conversión de fósforo inorgánico en formas orgánicas. El níquel (Ni)Ni es el cofactor metálico de las enzimas urease-sin él están inactivos (Polacco et al. 2013 ). Las ureasas están presentes en bacterias, hongos, algas y plantas, pero están ausentes de peces y otros animales. Las enzimas ureasas son responsables de la desintoxicación catabólica de la urea, residuos potencialmente fitotóxicos excretados por los peces. Zinc (Zn)Zn activa una serie de enzimas que son responsables de la síntesis de ciertas proteínas, incluyendo algunas enzimas importantes como alcohol deshidrogenasa, ácido láctico deshidrogenasa, etc. Se utiliza en la formación de clorofila y algunos carbohidratos, conversión de almidones a azúcares y su presencia en el tejido vegetal ayuda a la planta a soportar temperaturas frías. Zn es necesario para la formación de auxinas, que son hormonas que ayudan con la regulación del crecimiento y la elongación del tallo.

Disponibilidad de nutrientes y pH

Los nutrientes existen tanto como compuestos complejos e insolubles como formas simples que suelen ser solubles en agua y fácilmente disponibles para las plantas. Las formas insolubles deben desglosarse en formas disponibles con el fin de beneficiar a la planta. Estos formularios disponibles se resumen en el cuadro 7.

Tabla 7: Formas de nutrientes absorbidos y concentraciones aproximadas en el tejido seco de las plantas (adaptado de Jones & Olson-Rutz 2016)

Elemento Forma absorbida Rango de concentración en el tejido seco de las plantas (%) Nitrógeno (N) NO 3 - (nitrato)/NH4 + (amonio) 1 - 5 Fósforo (P) H2PO4- , HPO42- (fosfato) 0,1 — 0,5 Potasio (K) K+ 0.5 — 0.8 Calcio (Ca) Ca2+ 0.2 - 1.0 Magnesio (Mg) Mg2+ 0,1 — 0,4 Azufre (S) SO42- (sulfato) 0,1 — 0,4 Boro (B) H3BO3(ácido bórico)/H2BO3-(borato) 0,0006 — 0,006 Cloro (Cl) Cl- (cloruro) 0,1 — 1,0 Cobre (Cu) Cu2+ 0.0005 — 0.002 Hierro (Fe) Fe2+, Fe3+ 0,005 — 0,025 Manganeso (Mn) Mn2+ 0.002 — 0.02 Molibdeno (Mo) MoO42- (molibdato) 0.000005 - 0.00002 Níquel (Ni) Ni2+ 0.00001 — 0.0001 Zinc (Zn) Zn2+ 0,0025 — 0,015

El pH de la solución determina la disponibilidad de los diversos elementos para la planta (Figura 10). El valor de pH es una medida de la acidez. Una solución es ácida si el pH es inferior a 7, neutra si el pH está a 7 y alcalina si el pH es superior a 7. Dado que el pH es una función logarítmica, un cambio de pH de una unidad significa un cambio de 10 veces en la concentración deH+ . Por lo tanto, cualquier cambio pequeño en el pH puede tener un gran efecto en la disponibilidad de iones para las plantas. La mayoría de las plantas prefieren un pH entre 6,0 y 7,0 para una absorción óptima de nutrientes.

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Figura 10: Efecto del pH sobre la disponibilidad de nutrientes vegetales (de Roques et al. 2013)

Trastornos nutricionales en plantas

Un trastorno nutricional es causado por exceso o deficiencia de un determinado nutriente (Resh 2013). Es importante detectar los trastornos nutricionales lo antes posible, para evitar la propagación de los síntomas y la eventual muerte de la planta. Sin embargo, el diagnóstico preciso de trastornos de nutrientes no es fácil, porque muchas deficiencias tienen síntomas superpuestos. Para complicar las cosas, también hay enfermedades vegetales que pueden causar síntomas similares. La única manera de poder distinguir estos síntomas unos de otros es adquirir conocimiento a través de la práctica. Observe sus plantas, observe los diferentes síntomas y relacione estos con los resultados del análisis de calidad del agua. Además, un principiante siempre debe consultar a un experto.

Un aspecto del diagnóstico es la distinción entre *móviles (Mg, P, K, Zn, N) * y *elementos inmóviles (Ca, Fe, S, B, Cu, Mn) *. Todos los nutrientes se mueven con relativa facilidad desde la raíz hasta la porción creciente de la planta a través del xilema. Sin embargo, los elementos móviles también se pueden reposicionar de las hojas más viejas a la región de crecimiento activo de la planta (hojas más jóvenes), cuando se produce la deficiencia. Como resultado, los síntomas de deficiencia aparecen primero en las hojas más viejas. Por el contrario, los elementos inmóviles, una vez incorporados en las diversas estructuras, no pueden ser desmontados de estas estructuras y retransportados a través de la planta. Los síntomas de deficiencia aparecen primero en las hojas jóvenes superiores de la planta. Otros aspectos del diagnóstico y su terminología se resumen en la Tabla

8. En la Tabla 9 se presentan descripciones de los síntomas de deficiencia y toxicidad de los elementos esenciales.

Tabla 8: Terminología utilizada para la descripción de los síntomas de los trastornos nutricionales (adaptada de Resh 2013)

TérminoDescripciónSíntomasgeneralizadosdiseminados por toda la planta u hojaSíntomaslocalizadoslimitados a un área de la planta o de la hojaNecrosis desecado —apariencia quemada, seca y papelosaClorosismarginalo necrosis—en los márgenes de las hojas; generalmente se propaga hacia adentro a medida que progresa el síntomaClorosisinterveinal Clorosis(amarillamiento) entre las venas de las hojasMottling Patrón irregular con manchas de luz indistinta (clorosis) y áreas oscuras; a menudo asociado con enfermedades del virusManchasÁrea decolorada con límites distintos adyacentes al tejido normalColor de la parte inferior de la hojaA menudo un particular coloración se produce en la superficie inferior de las hojas, por ejemplo, deficiencia de fósforo - coloración púrpura de las partes inferiores de la hojaCuppingLos márgenes o puntas de la hoja pueden taza o doblarse hacia arriba o hacia abajoacuadros (reticulado)Patrón de venas pequeñas de Las hojas permanecen verdes mientras que los amarillos del tejido interveinal - Deficiencia de manganesoTejido quebradizoLas hojas, los pecíolos, los tallos pueden carecer de flexibilidad, se rompen fácilmente cuando se tocan - Deficiencia de calcio o boroTejido blandoDeja muy suave, fácilmente dañado-exceso de nitrógenoLas hojasmuertaso el punto de crecimiento mueren rápidamente y se secan - deficiencias de boro o calcioArranquePlanta más corta de lo normalSpindlyCrecimiento de pecíolos del tallo y la hoja muy delgado y suculentas

Cuadro 9: Síntomas de deficiencia y toxicidad de los elementos esenciales (adaptados de Resh 2013)

Elemento Deficiencia Toxicidad Nitrógeno (N) Lareducción de las proteínas produce retraso en el crecimiento y cogollos laterales latentes. Los tallos, pecíolos y las superficies inferiores de las hojas de maíz y tomate pueden volverse púrpura. El contenido de clorofila de las hojas se reduce, lo que da como resultado un color amarillo pálido general, especialmente las hojas más viejas. Se reducen los contenidos de floración, fructificación, proteínas y almidón. Las plantas suelen ser de color verde oscuro con abundante follaje pero generalmente con un sistema radicular restringido. Puede causar dificultades en el juego de flores y frutas. Fósforo (P) Mal desarrollo de raíces, crecimiento atrofiado. Enrojecimiento de las hojas. Hojas de color verde oscuro (puede confundirse con el suministro excesivo de N, ya que también conduce a hojas verdes más oscuras). Vencimiento retrasado. Las puntas de las hojas de las plantas también pueden aparecer quemadas. Los síntomas de deficiencia ocurren primero en hojas maduras. Aún no se han observado síntomas primarios. A veces las deficiencias de Cu y Zn ocurren en presencia de exceso de P. Potasio (K) La deficiencia causará una menor absorción de agua y afectará la resistencia a las enfermedades. Síntomas primero visibles en hojas más viejas. Los márgenes de las hojas se curvan hacia adentro. En dicots, estas hojas son inicialmente cloróticas pero pronto dispersas manchas quemadas (áreas muertas) desarrollar. En monocotas, las puntas y los márgenes de las hojas mueren primero. Por lo general, no excesivamente absorbido por las plantas. El exceso de K puede conducir a Mg, y posiblemente a deficiencia de Mn, Zn o Fe. Calcio (Ca) Los signos de deficiencias incluyen quemaduras de punta en plantas y raíces frondosas, pudrición final de flores en plantas afrutadas y crecimiento inadecuado de tomates. Las hojas jóvenes se ven afectadas antes de las hojas viejas. No hay síntomas visibles consistentes. Magnesio (Mg) Sin cantidades suficientes de Mg, las plantas comienzan a degradar la clorofila en las hojas viejas. Esto causa clorosis interveinal, el síntoma principal de la deficiencia de Mg. Más tarde, pueden aparecer manchas necróticas en el tejido clorótico. El crecimiento se reduce. No hay información. Azufre (S) No se encuentra a menudo. La deficiencia de S se puede confundir fácilmente con la falta de N. Los síntomas, como el retraso en el crecimiento y el retraso en el crecimiento, son similares. Sin embargo, la clorosis general ocurre primero en las hojas más jóvenes, mientras que los síntomas de deficiencia de N son visibles por primera vez en follaje más viejo. Reducción en el crecimiento y tamaño de la hoja. A veces coloración amarillenta interveinal o quema de hojas. Boro (B) Los síntomas varían según las especies y aparecen primero en hojas nuevas y en los puntos de crecimiento (que a menudo mueren. Las ramas y las raíces son a menudo cortas e hinchadas. Las hojas muestran clorosis moteada, engrosamiento, fragilidad, rizado, marchitez. Interno los tejidos a veces se desintegran o decoloran. Dado que B ayuda a transportar azúcares, su deficiencia provoca una reducción de exudados y azúcares de raíces vegetales, lo que puede reducir la atracción y colonización de hongos micorrízicos. Coloración amarillenta de la punta de la hoja seguida de necrosis progresiva comenzando en el margen foliar y avanzando hacia el midrib. A diferencia de la mayoría de las deficiencias de nutrientes que normalmente presentan síntomas uniformemente en todo el cultivo, los síntomas Bsíntomes pueden aparecer aleatoriamente dentro de un cultivo (Mattson & Krug 2015). Cloro (Cl) marchitamiento de las hojas, a menudo con puntas obstinadas. Moteado de la hoja y marchitamiento de la punta de la hoja con clorosis y necrosis. Las raíces se atrofian y se engrosan cerca de las puntas. La deficiencia de cloro en el repollo está marcada por una ausencia de la col típica olor. El exceso de Cl puede ser un componente importante del estrés por salinidad y tóxico para las plantas (Chen et al. 2010). Los síntomas incluyen márgenes de hojas quemadas, bronceado, coloración amarillenta, abscisión excesiva, tamaño reducido de la hoja, menor tasa de crecimiento. La acumulación de Cl es mayor en el tejido viejo. Cobre (Cu) La deficiencia natural es rara. Por lo general, los síntomas comienzan como ventosas de hojas jóvenes, con pequeñas manchas necróticas en los márgenes de las hojas. A medida que los síntomas progresan, las hojas más nuevas son de menor tamaño, pierden su brillo y pueden marchitarse. El crecimiento (meristemos apicales) pueden volverse necróticos y morir. Las plantas suelen tener un aspecto compacto ya que la longitud del tallo entre las hojas se acorta. El exceso de K, P u otros micronutrientes puede causar indirectamente deficiencia de Cu. Reducción del crecimiento seguido de síntomas de clorosis de hierro, retraso en el crecimiento, reducción de la ramificación, engrosamiento y oscurecimiento anormal de las raíces. Hierro (Fe) Clorosis interveinal pronunciada. Similar a la deficiencia de Mg, pero aquí la clorosis comenzará en las puntas de las hojas más jóvenes y trabajará su camino hacia las hojas más viejas. Otros signos, siempre estar junto con la clorosis de la hoja, pueden incluir un crecimiento pobre y la pérdida de hojas. No suele ser evidente en condiciones naturales. Se ha observado después de la aplicación de aerosoles donde aparece como manchas necróticas. Manganeso (Mn) Las hojas se vuelven amarillas y también hay clorosis interveinal, primero en hojas jóvenes. Las lesiones necróticas y el desprendimiento de hojas pueden desarrollarse más tarde. Desorganización de las laminillas de cloroplasto. Mn puede no estar disponible para las plantas donde el pH es alto. Es por eso que a menudo ocurre junto con la deficiencia de Fe, y también tiene síntomas similares.Los síntomas de la deficiencia de Mn también son similares a Mg porque Mn también participa en la fotosíntesis. veces clorosis, distribución desigual de la clorofila. Reducción en el crecimiento. Molibdeno (Mo) Como Mo está estrechamente relacionado con N, su deficiencia puede parecerse fácilmente a la deficiencia de N. Los síntomas de deficiencia comienzan en hojas mayores o medias: clorosis interveinal, en algunos cultivos la hoja entera se pone pálida; necrosis marginal de la hoja o ventosa. Hojas puede estar deformado. Los cultivos más sensibles a la deficiencia de Mo son crucifilos (brócoli, coliflor, repollo), legumbres (frijoles, guisantes, tréboles), poinsettias y primula. Rara vez observada. Las hojas de tomate se vuelven amarillas doradas. Níquel (Ni) Ni es parte de las enzimas que desintoxican la urea. Aunque la urea es una excelente fuente de nitrógeno para las plantas (Yang et al. 2015), a concentraciones más altas es fuertemente tóxico para los tejidos vegetales. Los síntomas típicos de toxicidad por urea, y potencialmente también de deficiencia de Ni, son quemaduras foliares y clorosis (Khemira y otros 2000). Ni es fuertemente fitotóxico a mayor concentración. En induce el cambio en la actividad de las enzimas antioxidantes, y tiene un efecto negativo sobre la fotosíntesis y la respiración. Las causas del exceso de Ni son clorosis, necrosis y marchitez. División celular y se inhibe el crecimiento de las plantas. La alta absorción de Ni induce una disminución en el contenido de agua, que puede actuar como indicador de la toxicidad de Ni en plantas (Bhalerao et al. 2015). Zinc (Zn) Crecimiento atrofiado, con entrenudos acortados y hojas más pequeñas. Los márgenes de las hojas a menudo están distorsionados o fruncidos. A veces clorosis interveinal. El exceso de Zn produce comúnmente clorosis de hierro en las plantas.

*Copyright © Socios del Proyecto Aqu @teach. Aqu @teach es una asociación estratégica Erasmus+ en educación superior (2017-2020) dirigida por la Universidad de Greenwich, en colaboración con la Universidad de Ciencias Aplicadas de Zúrich (Suiza), la Universidad Técnica de Madrid (España), la Universidad de Liubliana y el Centro Biotécnico Naklo (Eslovenia) . *

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